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トンボの複眼は色覚遺伝子多く超多彩

2015.02.24

 視覚の研究で大きな発見があった。トンボには、色覚に関わるオプシン遺伝子がけた違いに多いことを、産業技術総合研究所の二橋亮(ふたはし りょう)主任研究員と深津武馬(ふかつ たけま)首席研究員らが見つけた。大半の動物は2〜5種類のオプシン遺伝子が色覚に関わるのに対し、トンボは、ギンヤンマの33種類を最高に15種類以上のオプシン遺伝子を持っていた。

トンボの複眼は色覚能力が極めて高く、周りに色があふれるように超多彩に見えているようだ。色覚の多様性と進化をたどる新しい手がかりとして注目される。東京農業大学の矢嶋俊介(やじま しゅんすけ)教授、川原玲香(かわはら りょうか)博士研究員、総合研究大学院大学の蟻川謙太郎(ありかわ けんたろう)教授、木下充代(きのした みちよ)講師らとの共同研究で、2月24日付の米科学アカデミー紀要オンライン版に発表した。

 光は眼の光受容細胞で電気信号に変換され、脳で情報が処理される。光受容細胞には、光センサーのオプシンタンパク質が存在する。異なる種類のオプシン遺伝子が感受性の異なる光センサーを作り出す。ヒトは、青、緑、赤の3原色に対応した光センサーを作り出す3種類のオプシン遺伝子を持つ。このため、ヒトは可視光が見えるが、紫外線は見えない。

 研究グループは、最新の次世代シーケンサーで網羅的にトンボの遺伝子を解析して、オプシン遺伝子を調べた。トンボは複眼を持つ昼行性の昆虫で、聴覚や嗅覚が退化しており、ほかの昆虫と比べて視覚への依存度が高い。12種類のトンボで、オプシン遺伝子が15〜33種類もあり、ほかの動物より格段に多かった。

 アカトンボの1種のアキアカネで、どの波長の光によく反応するかを解析した。その複眼は、背側と腹側が構造的に異なり、背側では1つ1つの個眼が大きいのに対して、腹側では個眼は小さく、細胞内に蓄積する色素も違う。電極を刺して電気生理的に調べると、背側では紫外線(300nm)〜青緑色(500nm)の短波長によく反応し、腹側では紫外線から赤色(620nm)までの幅広い波長に応答しており、複眼の背側と腹側で色覚が異なっていた。

 アキアカネには20種類のオプシン遺伝子があった。オプシンはアミノ酸配列の特徴から、視覚型と非視覚型に大別される。視覚型には、紫外線タイプ、短波長(青)タイプ、長波長(緑〜赤)タイプがある。アキアカネは、紫外線タイプを1種類、短波長タイプを5種類、長波長タイプを10種類、非視覚型を4種類持っていた。

 次に、成虫の複眼の背側と腹側、幼虫頭部に分けて、発現して機能しているオプシン遺伝子の種類を解析した。大部分のオプシン遺伝子は、特定の時期や領域だけで働いていることがわかった。個々のオプシン遺伝子は、アキアカネの幼虫と成虫のどちらかだけで使われていた。さらに、成虫で使われている大部分の遺伝子は、複眼の背側や腹側などのどこかの領域だけで働いていることを確かめた。

 トンボの幼虫は水中であまり動かずに生活し、視覚や色覚への依存性が低く、小数のオプシンで十分だと考えられる。これに対し、活発に飛び回る成虫では、複眼の背側の短波長オプシンで青空を背景に飛んでいるほかの虫や鳥などを主に感知し、複眼の腹側の長波長オプシンで地表の環境、繁殖相手や餌などを認識する巧みな役割分担が浮かび上がった。「さまざまな光環境に適応するため、トンボはオプシン遺伝子を多様化させ、成長過程や複眼領域ごとに使い分けるようになった」と研究グループはみている。

 二橋亮主任研究員は「想像していた以上にはるかに多いオプシン遺伝子をトンボが持っていることにまず驚いた。複眼の背側と腹側で認識する波長が異なり、見る対象も特化して、複眼の機能を高度化させていることが興味深い。この使い分けは、オプシン遺伝子数の著しい増加で可能になった。今後、各オプシン遺伝子の詳しい特性をさらに解析し、昆虫の異なる光環境への適応を分子レベルで解明していきたい」と話している。

飛翔するギンヤンマ。33種類のオプシン遺伝子があり、高度に発達した複眼を持つ。
写真. 飛翔するギンヤンマ。33種類のオプシン遺伝子があり、高度に発達した複眼を持つ。
トンボの複眼の構造と光の応答感度。(a)アキアカネの頭部、(b)アキアカネ複眼の断面図、(c)光の波長ごとの複眼の応答感度。
図1. トンボの複眼の構造と光の応答感度。(a)アキアカネの頭部、(b)アキアカネ複眼の断面図、(c)光の波長ごとの複眼の応答感度。
昆虫におけるオプシン遺伝子数の進化とアキアカネで機能するオプシン遺伝子の内訳。(a)アキアカネとゲノム既知の昆虫のオプシン遺伝子数の比較。(b)アキアカネの成虫の複眼背側、複眼腹側、単眼周辺と幼虫頭部で使われるオプシン遺伝子の数。個々の遺伝子は、基本的に特定の時期および領域でのみ機能していた。
図2. 昆虫におけるオプシン遺伝子数の進化とアキアカネで機能するオプシン遺伝子の内訳。(a)アキアカネとゲノム既知の昆虫のオプシン遺伝子数の比較。(b)アキアカネの成虫の複眼背側、複眼腹側、単眼周辺と幼虫頭部で使われるオプシン遺伝子の数。個々の遺伝子は、基本的に特定の時期および領域でのみ機能していた。
トンボにおけるオプシン遺伝子の使い分け。写真はアキアカネ。
図3. トンボにおけるオプシン遺伝子の使い分け。写真はアキアカネ。(提供:二橋亮・産業技術総合研究所主任研究員)

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